維持生命的能源 -- ATP 從哪裡來？

為盡可能說明詳盡，本文略微艱澀，請見諒。
比較易讀且類似內容的文章，可參閱：人體三大能量系統與有氧運動與無氧運動

所有生物維持生命運轉的能量都來自於 ATP

無論是動物、植物，都需要 ATP 的分解來提供維持生命的能量，要如何獲取 ATP，動物與植物分別有不同的管道。

1. 植物：植物可藉由兩種作用來生成 ATP，分別是光合作用與呼吸作用，因為植物不需要瞬間爆發力的運動，所以植物並不需要快速產生 ATP 的機制。

2. 動物：
2.1. 因為動物並沒有葉綠體可以進行光合作用，所以動物主要的 ATP 生成機制為呼吸作用，也就是有氧系統。
2.2. 動物常常需要瞬間能量來提供瞬間爆發力而大量消耗氧氣，導致氧氣供應不足而造成能量短缺狀態，所以動物除了有氧系統的呼吸作用外，還需要藉由無氧代謝來快速生成 ATP，才能提供具有爆發力的運動能量。這些快速生成 ATP 的方式包含直接使用肌肉中儲存的少量 ATP、磷酸原系統生成與乳酸系統生成 ATP。
下表列出人體 ATP 的來源，並說明不同來源間的差異性：

ATP 是什麼？

ATP 正式名稱為 Adenosine Triphosphate，中文稱為「三磷酸腺苷」，其化學式為 C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃，是由一個「腺嘌呤」、一個「核醣」、三個「磷酸」所共同組成的分子，其分子量為每莫耳 507g。
ATP 結構簡圖如下：

複習一下，1 莫耳包含 6.02x10²³ 個原子或分子，分子量就是 1 莫耳分子的重量，原子量就是 1 莫耳的原子重量。

以 ATP 為例，下表為 ATP 的分子量計算：

ATP 如何產生能量？

ATP 的能量儲存在任兩個磷酸之間的結合鍵，當切斷最末端兩個磷酸之間的結合鍵後，便會分解成一個「二磷酸腺苷（ADP)」與一個「磷酸（Pi）」，並釋放出每莫耳 7.3 kcal 能量。
下圖為 ATP 的釋放能量的位置：

當 ATP 分解釋放出能量後，產生一個二磷酸腺苷（ADP) 與一個磷酸（Pi）。
下圖為 ATP 釋出能量的方程式：

當肌肉活動需要 ATP 時，就必需重新合成 ATP，此時就必需吸收能量來將一個二磷酸腺苷（ADP) 與一個磷酸（Pi）合成為 ATP。
下圖為 ATP 合成的方程式：

重新合成 ATP 需要用到額外的能量，人體內就有三個能量系統，可以供應能量作為重新合成 ATP之用，分別為磷酸原系統、乳酸系統與有氧系統。

磷酸原系統（ATP-PC 系統）

ATP-PC 系統是一個比較簡單的無氧系統。
在人體的肌肉細胞內，儲存著磷酸肌酸（phosphocreatine，簡稱 PC），是一種高能量化合物。
當磷酸肌酸被分解的時候，就會釋放出能量，而這些能量就可以用來重新合成 ATP。

由於 ATP-PC 系統並不需要把氧氣輸送到肌肉中才能運作，而且用於合成 ATP 的原料（ADP 及 PC）原本就儲存於肌肉細胞之中，磷酸肌酸被分解的速度也非常快，所以 ATP-PC 系統是人體內釋放能量最快的系統。
不過，磷酸肌酸的儲存量非常少，人體全身的肌肉內大約只儲存了 450 至 510 毫摩爾左右，大約可提供 4.5 至 5.1 kcal 的能量，所以無法長時間供給能量。

＊＊接下來，在介紹乳酸系統與有氧系統以前，必須先介紹糖解作用，因為無論是乳酸系統或是有氧系統，系統運作的一開始，都是先進行糖解作用。

糖解作用：乳酸系統與有氧系統的共同源頭

糖解作用完成時，會產生丙酮酸（pyruvate），此時，如果是在缺氧的環境，丙酮酸就會轉變成乳酸而形成乳酸系統；如果是在有氧的環境，丙酮酸就會轉變成乙醯輔酶 A 而形成有氧系統。
下圖為糖解後的能量系統架構圖：

糖解作用
糖解作用是一連串複雜的過程，總共有 10 個反應步驟，過程中包含消耗 ATP 與生成 ATP。我們會在「註解 1」說明糖解作用的詳細步驟
簡單的說，就是將一分子的葡萄糖經糖解作用，產生兩分子的 ATP與兩分子的丙酮酸。
下圖為糖解作用的總化學方程式與圖解說明：
C₆H₁₂O₆ + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 H₃PO₄ → 2 NADH + 2 C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 H₂O + 2 H⁺

糖解完成，生成兩分子 ATP 可供應人體所需的能量，另外生成兩分子丙酮酸。
此時便會依據氧氣供應是否足夠，來決定進入乳酸系統（無氧系統）或是有氧系統。

乳酸系統
糖解作用後產生丙酮酸，在氧氣不足的環境下，部分丙酮酸會藉由乳酸脫氫酶的催化，還原成乳酸與 NAD⁺（輔酶）。
NAD⁺（輔酶）可以繼續與葡萄糖作用，再次進行糖解作用，使糖解作用持續不斷。
乳酸可藉由乳酸循環還原成葡萄糖後繼續為身體使用。（乳酸循環又名為科氏循環，Cori cycle）
乳酸系統的限制：人體肌肉及血液中只能承受 60 至 70 公克的乳酸，當乳酸來不及代謝而超過可承受值時，人體便會出現疲勞的現象而降低所活動能力，因而限制了乳酸系統的運作時間，一般大概只能持續運作 1~3 分鐘的運動時間。
以下為丙酮酸還原成乳酸的化學方程式：
2 C₃H₄O₃（丙酮酸） + 2 NADH + 2 H⁺ → 2 C₃H₆O₃（乳酸） + 2 NAD⁺
方程式中，箭頭做邊的 C₃H₄O₃（丙酮酸）、NADH、H⁺三者都是糖化作用的產物；箭頭右邊的 NAD⁺ 是糖解作用的原料。
糖解作用的產物可以藉由乳酸反應產生糖解作用的原料，如此生生不息，如果肌肉及血液中的乳酸沒有過量的話，整個乳酸系統會持續運作。
下圖為乳酸系統的整體運作架構：

有氧系統
有氧系統的反應在細胞的粒線體中進行，分別是 "檸檬酸循環" 反應與 “電子傳遞鏈“ 反應。
檸檬酸循環
糖解作用後產生的丙酮酸，在有氧氣供應的條件下，會被送到細胞中的粒腺體中進行氧化脫羧反應而產生乙醯輔酶A後，進入 "檸檬酸循環"，開始製造 ATP 的程序。
檸檬酸循環又稱為克氏循環，簡稱為 TAC 循環，始於乙醯輔酶A 與草醯乙酸藉由檸檬酸合成酶的參與而產生檸檬酸，經過多個步驟反應後，再次生成草醯乙酸且再次與源於糖解作用的乙醯輔酶 A 反應成檸檬酸，不斷地進行周而復始的循環反應。
下圖為檸檬酸循環的整體運作架構：

電子傳遞鏈
檸檬酸循環反應後的副產品中，NADH 與 FADH₂ 會將氫離子（H⁺）與電子（e^-）轉移到內膜載體上，經過一系列 H⁺ 與 e^- 的傳遞，H⁺ 會被釋放至膜間腔而提高 H⁺ 濃度，形成酸鹼濃度差以及電位差而遷移，並藉由 H⁺ 的遷移產生 ATP。於此同時 H⁺ 與 e^- 也經傳遞後與氧氣（O₂）作用產生水（H₂O）。這整個 H⁺ 與 e^- 的傳遞過程稱為電子傳遞鏈。
電子傳遞鏈共有 4 種複合體參與電子傳遞，其中複合體 1、2、3 進行還原反應，複合體 4 進行氧化反應。下表說明這 4 種複合體的組成與總反應式：

下圖為電子傳遞鏈的架構圖：

上圖是電子傳遞鏈利用酸鹼濃度差與電位差產生 ATP 的過程：
1. 在粒線體的內膜上的蛋白質複合體，從 NADH 獲取高能量電子，這些電子就在蛋白質複合體中傳遞（棕色箭頭），最後由氧氣接收變成水分子。
2. 傳遞電子的同時，蛋白質就利用電子釋放的能量把氫離子從基質傳送到膜間腔，形成內膜兩邊氫離子的濃度差而形成酸鹼濃度差與電位差。
3. 膜間腔中的氫離子，再透過ATP 合成酶回到了膜內，同時轉動酶合成出ATP。

ATP：維持生命的能源
沒有ATP，生命無法維持。ATP 儲存著每個細胞執行任務所需的所有能量。就像可充電電池一樣，一旦ATP被生產出來，就可以反複使用。
以後吃飯時，先想想我們的身體努力將食物變成能量，然後站起來，善用這些能量來充實我們的人生。
當然，別忘了運動。

參考資料：
1. Essentials of Strength Training and Conditioning fourth edition.
2. Cell Energy and Cell Functions https://www.nature.com/scitable/topicpage/cell-energy-and-cell-functions-14024533/
3. How Cells Obtain Energy from Food https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/